Влияние на пресинаптические терминали

Механизм появления пресинаптической деполяризации при нисходящих влияниях со стороны сенсоро-моторной коры и стволовых структур не очень ясен. Как известно, наиболее распространенной является гипотеза о создании пресинаптической деполяризации за счет аксо-аксональных синапсов, образуемых особой системой вставочных нейронов (Gray, 1962). Такие синапсы обнаруживаются в большом количестве в дорсальном роге — в области желатинозной субстанции (Ralston, 1965). Недавно они были описаны и на терминалях определенного типа, расположенных на мотонейронах; такие терминали являются, возможно, моносинаптическими окончаниями волокон I группы. Морфологически проследить пути, заканчивающиеся аксо-аксональными синапсами, оказалось чрезвычайно трудным; поэтому долгое время представления о деполяризующих вставочных нейронах, оказывающих свое действие на терминали первичных афферентов, строились целиком на электрофизиологических данных. В качестве возможных кандидатов рассматривались такие клетки, временные характеристики разряда которых и особенности афферентных входов соответствовали в какой-то мере характеристикам и особенностям пресинапти-ческой деполяризации. Экклс, Костюк и Шмидт (Eccles, Kostyuk, Schmidt, 1962) высказали предположение, что такие нейроны располагаются в дорсальной части промежуточного ядра (глубина 1.65-2.55 мм от дорсальной поверхности мозга в VI — VII поясничных сегментах, что соответствует VI — V пластинам по Рекседу). В этой области были найдены клетки, которые возбуждались от всех групп первичных афферентов, вызывающих пресинаптическую деполяризацию (кожные волокна и волокна групп II и III мышечных нервов), с центральным скрытым периодом более 1.5 мсек., т. е. скорее всего дисинаптически.